Heterochrony in bone development and growth in two morphs of arctic charr, Salvelinus alpinus L., from Þingvallavatn, Iceland

Abstract

Embryonic growth patterns and the development of fin rays were examined in pure and reciprocal crosses of planktivorous and small benthivorous morphs of arctic charr from Thingvallavatn, Iceland. Embryos were incubated individually in a controlled laboratory environment at 4.5°C water temperature. Planktivorus charr had larger eggs than small benthivorous charr and the progeny of the former were longer (total length) at days 125, 145 and 159 after fertilization. Size differences remained significant after the removal of egg size effect on embryo size. Size of hybrid progeny tended to be similar to their maternal pure progeny group, suggesting maternal effects not directly related to yolk volume. In general, fin ray number increased faster in small benthivorous charr progeny than in planktivorous charr progeny, hybrid progeny tending to have intermediate fin ray numbers. The results indicate that morph differences in embryonic growth and skeletal development have a genetic and maternal component. Results support the hypothesis that in the period from hatching until just after first external feeding small benthivorous charr may allocate more energy towards the development of structures required for manueuvering while planktivorous charr allocate more energy to body growth. The different developmental trajectories may reflect adaptations to discrete differences in habitats between the morphs.In Thingvallavatn four morphs of arctic charr, Salvelinus alpinus L., coexist. The morphs differ in habitat use, diet, life history and morphology. Genetic studies indicate that the morphs have evolved sympatrically within the lake. In order to assess the genetics of variation in bone development we reared pure and reciprocal crosses of the most abundant morphs, small benthivorous- and planktivorous charr in controlled experimental environment. Spawning fish were caught in Thingvallavatn and crosses made in the laboratory. Individual eggs were put into separate incubation cells and the embryos were kept there throughout the experiment. Thus, embryo environments were kept equal and we could keep track of each individual. The diameter of all eggs was measured. Embryos were samples at regular intervals during early development, and cleared and stained for bone and cartilage. Bone development was assessed using a subjective scale, based on the intensity of red colour in ossified tissues. Gill rakers were counted on all branchial arches. In pure small benthivorous progeny bones started developing earlier and/or the bone development proceeded faster than in pure planktivorous progeny, the hybrid groups tend to resemble their mother. Gill rakers develop earlier in small benthivorous progeny, the hybrid groups tend to resemble their mothers. Egg volume was highly variable both within and between morphs. Small benthivorous females had significantly smaller eggs than planktivorous charr. As expected, there was a significant positive relationship between egg volume and embryo size, but egg volume had no effect on bone development. The observed heterochrony in bone development provides important information concerning the evolution of variable trophic morphology of the arctic charr morphs in Thingvallavatn and may have implications to other systems where pelagic and benthic morphs are found.

Vaxtarmynstur og þroskun uggageisla var kannaður hjá hreinum afkvæmum og blendingum hjá murtu og dvergbleikju úr Þingvallavatni. Fóstur voru alin við stöðluð skilyrði í rannsóknastofu og sýni tekin snemma á þroskaferlinu, eftir að þau voru klakin. Hrogn voru stærri hjá murtu en dvergbleikju og murtufóstur lengri 125, 145, og 159 dögum eftir frjóvgun. Jákvætt samband er milli hrognastærðar og fósturstærðar. Eftir að búið var að eyða áhrifum hrognastærðar reyndist munurinn minni, en samt marktækur. Þetta bendir til hraðari vaxtar hjá murtufóstrum en dvergbleikjufóstrum. Vöxtur blendinga var svipaður og hjá móður, sem bendir til móðuráhrifa sem tengjast ekki hrognastærð með beinum hætti. Uggageislum fjölgaði hraðar hjá dvergbleikju en murtu. Niðurstöðurnar styðja þá tilgátu að snemma á þroskaferlinu ætti dvergbleikja að nýta þá orku sem hún hefur til ráðstöfunnar meira til þroskunar beina en murta nýti orkuna frekar til vaxtar. Þessi munur á orkunotkun snemma á þroskaferlinu er hugsanleg afleiðing af mismunandi búsvæða- og/eða fæðuvali afbrigðanna. Fjögur afbrigði bleikju, Salvelinus alpinus L., eru í Þingvallavatni sem eru ólík í útliti, atferli, lífssögu, fæðu- og búsvæðavali. Sérkenni afbrigðanna samsvara þeim ólíku vistum sem þau lifa í. Erfðafræðilegar athuganir benda til þess að afbrigðin hafi þróast innan vatnsins frá því síðustu ísöld lauk, fyrir u.þ.b. 10.000 árum. Tímasetning beinþroskunar og hraði getur haft áhrif á ákvörðun útlits hjá fullorðnum fiski. Í þessari rannsókn var gerð athugun á því hver breytileikinn er í myndun beina í tveimur afbrigðanna, murtu og dvergbleikju. Murta og dvergbleikja var veidd í Þingvallavatni og frjóvgun innan og milli afbrigðanna framkvæmd á tilraunastofu. Hverju fóstri fyrir sig var komið fyrir í röri og haft þar út tilraunatímann. Hrognastærð var mæld og áhrif hennar á beinþroskun metin. Eftir að fóstrin voru klakin voru þrjú sýni tekin, snemma á þroskaferlinu. Beinmyndun var metin með huglægu mati á styrk rauðs litarefnis sem notað var til að lita beinin. Tálknatindar voru taldir á öllum tálknbogum. Hjá hreinum dvergbleikjum byrja bein að myndast fyrr og/eða þau þroskast hraðar en hjá hreinum murtum og voru blendingar þar á milli. Þetta bendir til þess að arfbundnir þættir ráði beinþroska í afbrigðum sem gæti skýrt mun á útliti fullorðinna fiska. Niðurstöðurnar geta hugsanlega varpað ljósi á þróun breytilegrar munnlögunar bleikjuafbrigðanna í Þingvallavatni og gætu aukið skilning okkar á kerfum þar sem sambærileg afbrigði finnast.