is Íslenska en English

Lokaverkefni (Doktors)

Háskóli Íslands > Verkfræði- og náttúruvísindasvið > Doktorsritgerðir - Verkfræði- og náttúruvísindasvið >

Vinsamlegast notið þetta auðkenni þegar þið vitnið til verksins eða tengið í það: http://hdl.handle.net/1946/24531

Titill: 
  • Titill er á ensku Natural selection and speciation in Atlantic cod and related cod-fish
  • Náttúrlegt val og tegundamyndun í þorski og skyldum þorskfiskum
Námsstig: 
  • Doktors
Efnisorð: 
Útdráttur: 
  • Útdráttur er á ensku

    Natural selection is the main force in evolution. Population genetics, the theoretical explanation of evolution in modern Darwinism, is a study of the frequencies and interaction of alleles and genes in populations and how they change under the influence of evolutionary forces. Population genomics extends the field to the whole genomes of the organisms. The fingerprints of natural selection can be detected in molecular data. The organismic models used for studying selection are of importance. The Atlantic cod, Gadus morhua, is well known for its extreme fecundity. Each female spawns millions of eggs each time. An organism with such a high fecundity should be able to withstand considerable selection and respond more quickly to environmental pressures than less fecund organisms. Therefore, Atlantic cod is an excellent model for studying natural selection at the molecular level in wild populations. There have been large improvements in molecular techniques and in methods of data generation in evolutionary biology in recent years which significantly enhance population genetics and genomics. Here in this thesis several of these methods are applied to study selection in Atlantic cod and related cod-fish species from the Atlantic and Pacific ocean. Candidate genes under selection were studied and the work was then extended to sequencing of whole genomes. Comparison between organisms of related taxa can be useful in estimating divergence and admixture and in understanding which selective factors are important in Darwinian fitness of the organisms. The cod-fish analysed are in addition to Atlantic cod, the Pacific cod, Gadus macrocephalus; Greenland cod, Gadus ogac; walleye pollock, Gadus chalcogrammus; Arctic cod, Boreogadus saida and Polar cod, Arctogadus glacialis. A study was done on structure and arrangement of candidate selected globin genes in the Atlantic cod genome. Balancing selection is one of the main forces in maintaining genetic variation in populations. Evidence of trans-species polymorphism, which is a most important evidence of balancing selection, was found in Cathelicidin innate immunity genes. New inference methods based on Λ coalescents are used as neutral null models to study selection at a Ckma (Creatine Kinase Muscle A) gene. The results show that multiple merger coalescents better suit as null models for organisms with high fecundity and type III survivorship than bifurcating Kingman coalescent in describing their gene genealogy. Finally, for the first time a population study using whole genome sequencing data of individual cod-fish was performed. In this study new statistical methods of genotype likelihoods, appropriate for low coverage sequence data, were applied in the analysis of the genomic data. The results revealed new knowledge about speciation in Atlantic cod and the origin and admixture between Atlantic and Arctic cod. The findings are important for understanding the evolutionary status of the Pacific species. Walleye pollock is shown to be a hybrid between Arctic cod and Atlantic cod. Various subgroups of Atlantic cod were found to be genetically distinct. A new hypothesis based on a model of divergence-after-speciation is proposed for the evolutionary status of the known behavioural ecotypes of cod around Iceland, the frontal and coastal behavioural types. The two types are proposed to be separate species, adapted to deep and shallow waters respectively, which hybridized and formed a new homoploid hybrid species. The homoploid hybrid species transgresses the ecology of the parental types.

  • Náttúrlegt val er einn meginkraftur þróunar. Stofnerfðafræði, hin fræðilega útskýring á þróun í Darwinisma nútímans, fjallar um tíðni og samvirkni samsæta og gena í stofnum og hvernig þau breytast vegna áhrifa frá kröftum þróunar. Stofnerfðamengjafræði víkkar sviðið og tekur á öllu erfðamengi lífveranna. Fingraför náttúrlegs vals er að finna í sameindagögnum. Í rannsóknum á náttúrlegu vali á sameindasviði eru
    ákveðnir lífshættir lífverunnar eða líkansins mikilvægir. Atlantshafsþorskur, Gadus morhua, er þekktur fyrir sérstaklega mikla frjósemi. Hver hrygna hrygnir milljónum eggja í hvert sinn. Lífvera með slíka frjósemi ætti að geta þolað sterkt val og svarað hraðar valþrýstingi umhverfisins en minna frjósamar lífverur. Af þessum ástæðum er þorskurinn ákjósanleg lífvera eða líkan til rannsókna á náttúrlegu vali á sameindasviði í villtum stofnum. Miklar framfarir hafa orðið í tækni við sameindavinnu og aðferðum við gagnaöflun í þróunarfræði síðastliðin ár. Þær hafa verulega aukið möguleika til rannsókna í stofnerfða- og stofnerfðamengjafræði. Hér var ýmsum þessara aðferða beitt við ólíkar nálganir í rannsókn á náttúrlegu vali í þorski og skyldum tegundum þorskfiska úr Atlantshafi og Kyrrahafi. Raðgreind voru gen sem líkleg eru til að vera undir vali sem og heil erfðamengi. Samanburður milli skyldra lífvera í tegundahópum getur verið gagnlegur við mat á aðskilnaði og uppruna. Hann getur einnig gagnast í leit að skilningi á þeim þáttum sem valið herjar á og eru mikilvægir fyrir Darwinska hæfni lífveranna. Auk Atlantshafsþorsksins voru rannsakaðir Kyrrahafsþorskur, Gadus macrocephalus; Grænlandsþorskur, Gadus ogac; Alaska ufsi, Gadus chalcogrammus; Ískóð, Boreogadus saida og Ísþorskur, Arctogadus glacialis. Vísbendingar um sameiginlega fjölbrigðni meðal samsæta gena milli ólíkra tegunda er mikilvæg sönnun um jafnvægisval, kraft sem viðheldur erfðabreytileika í stofnum. Merki um slíkt fannst í Cathelicidin genum sem tilheyra meðfædda ónæmiskerfinu. Nýjar aðferðir byggðar á fjölsamruna Λ samfallanda (multiple merger coalescent), aðferðir sem finna sameiginlegan forföður gena, eru notaðar sem núll líkan til þess að rannsaka val á Ckma geninu.
    Niðurstöðurnar sýna að við lýsingu á ættfræði gena þessara lífvera á fjölsamruna samfallandi betur við lífverur sem hafa háan dauðdaga ungviðis (lífslíkur af gerð III) og háa frjósemi heldur en tvísamruna Kingman samfallandi. Í fyrsta sinn var framkvæmd stofnerfðafræðigreining byggð á raðgreiningum alls erfðamengis einstakra fiska hinna mismunandi þorskfisktegunda. Við greiningu erfðamengjagagnanna var beitt nýlegum
    tölfræðiaðferðum um sennileika arfgerða, sem eru viðeigandi fyrir raðgreiningar með fáum endurtekningum. Niðurstöðurnar sýndu tegundamyndun í Atlantshafsþorskinum og uppruna og blöndun milli Atlantshafsþorsks og Ískóðs. Þróunarlegur uppruni Alaska ufsans er kynblöndun milli Ískóðs og Atlantshafsþorsks, tegund sem hefur fundið nýja vist, frábrugðna vistum foreldragerðanna. Þetta breytir sýn okkar á heildarþróunarsögu Kyrrahafstegundanna. Sett er fram tilgáta um þróunaruppruna velþekktra vistgerða þorsks við Ísland, útsjávar- og strandgerðar, byggð á líkani um aðgreiningu eftir tegundamyndun. Tilgátan er, að þessar tvær gerðir séu tvær aðskildar tegundir, aðlagaðar að dýpi og grunnsævi, sem hafi æxlast og myndað nýja tegund með sama litningafjölda. Þessi blendingstegund er æxlunarlega einangruð frá foreldragerðunum og hefur vist sem spannar og breikkar vistir beggja foreldragerðanna.

Samþykkt: 
  • 11.5.2016
URI: 
  • http://hdl.handle.net/1946/24531


Skrár
Skráarnafn Stærð AðgangurLýsingSkráartegund 
kh_thesis.pdf11.35 MBOpinnHeildartextiPDFSkoða/Opna